2020年已近尾声，eplants公众号重点梳理了国内在植物科学领域发挥着重要影响力的部分国家重点实验室和科研机构的年度进展，希望能透过这些科学家的工作，来回顾2020年度的科研突破和研究热点。
本推文总结了植物基因组学国家重点实验室（依托于中国科学院遗传与发育生物学研究所和中国科学院微生物研究所）的年度研究工作。
实验室简介
植物基因组学国家重点实验室依托于中国科学院遗传与发育生物学研究所和中国科学院微生物研究所。实验室有34个创新研究组以及基因组学技术平台。现任主任为左建儒研究员，学术委员会主任为韩斌院士。
植物基因组学国家重点实验室的前身是1990年成立的中国科学院植物生物技术开放实验室。2006年1月通过科技部组织的现场验收，实验室正式进入国家重点实验室序列运行。在2006、2011年的国家重点实验室评估中，植物基因组学国家重点实验室连续2次被评为优秀实验室。
实验室的总体定位和目标是面向国家现代农业发展的战略需求和植物科学发展的国际前沿，以重要农作物和模式植物为研究对象，系统深入地开展基础性、前瞻性和战略性研究，解析植物生长发育与复杂农艺性状形成的分子机理与调控网络，挖掘用于作物分子设计育种的重要基因资源，为我国粮食安全和农业可持续发展做出重大创新性贡献。
实验室的主要研究方向为植物基因组的结构与调控、重要农艺性状的功能基因组学、植物激素作用的分子机理、植物与环境、病虫互作的分子机理、植物生物技术与分子育种等。
代表性科研工作
1。 李传友研究组合作研发新型番茄雄性不育系统用于杂交种子生产
2020年1月10日，The Plant Journal在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友团队和北京市农林科学院蔬菜研究中心李常保团队合作完成的题为“A Biotechnology-based Male Sterility System for Hybrid Seed Production in Tomato”的研究论文。该研究提出了一种利用生物技术对番茄骨干自交系快速创制相应的番茄雄性不育系和保持系，并有效应用于杂交种子生产的策略。
番茄作为一种严格的自花授粉作物，具有明显的杂种优势，番茄生产基本上都是应用杂交种。目前番茄的杂交制种以人工去雄授粉的方式进行，存在制种成本高、杂交种纯度难保证等风险。利用雄性不育系做母本进行杂交种子生产，可减少人工去雄劳动量，从而降低成本并提高种子纯度以及避免亲本流失。自然发现的番茄雄性不育系多数是隐性核不育系，转育过程长并难以找到有效保持系，制约了在在番茄杂交制种中的应用。
该研究首先在番茄基因组中鉴定到154个在雄蕊中特异表达的基因，选取其中的一个基因SlSTR1作为靶标基因。利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对番茄骨干自交系TB0993的SlSTR1基因进行定向敲除，一年内快速创制出TB0993背景的雄性不育系。进而将正常功能的SlSTR1基因和控制花青素合成的SlANT1基因连锁在一起，共同转回到雄性不育系中，从而获得了紫色的育性恢复的保持系。当以不育系为母本，杂合保持系为父本进行杂交，其子代将按1：1比例分离出转基因的保持系（紫色）和非转基因的不育系（绿色）。非转基因的不育单株很容易通过幼苗颜色挑选出来并用于杂交种子生产（图1）。
该雄性不育制种系统主要具有以下优势：1、雄性不育系是由核基因隐性突变造成，理论上任何雄性可育的自交系都可以作为父本恢复系，使得杂交种配组时的父本选择不受限制；2、雄性不育系是通过CRISPR/Cas9基因编辑技术创制，短期内可在多个骨干自交系中重现，省时省力且无连锁累赘；3、紫色保持系和雄性不育系杂交可以大量繁殖不育系，并可通过幼苗颜色准确鉴定不育株用于杂交种子生产；4、尽管紫色保持系是通过转基因手段创制，但用于杂交制种的不育系并不含任何转基因成分；5、该研究策略很容易复制推广到其他蔬菜、花卉等园艺作物，具有广阔的应用前景。
2。高彩霞研究组与李家洋研究组构建了新型碱基编辑器STEME
2020年01月13日在线发表于Nature Biotechnology杂志（DOI：10。1038/s41587-019-0393-7）。
遗传与变异是物种进化的基础。通过物理、化学方法（如辐射诱变、EMS诱变）产生全基因组的随机突变已经成为农作物育种的常规手段，但其中具有新型农艺性状突变体的筛选较为费时、费力。定向进化（Directed Evolution）则通过创制目标基因的突变文库，在施加一定选择压力下能够快速获得目的突变体。目前，植物基因的定向进化通常先通过易错PCR、DNA合成或DNA重组等方法在体外产生目标基因的突变文库，再转化到大肠杆菌或酵母中进行功能筛选。然而，由于离开原始的基因组和细胞环境，筛选出来的基因突变可能并不能完全反映出它在植物中的真实功能。更重要的是，大多数重要农艺性状无法在大肠杆菌或酵母中进行筛选。因此，建立一种在植物原位进行基因饱和突变和功能筛选的定向进化新方法将有助于加快植物育种及重要功能基因研究的进程。
高彩霞研究组与李家洋研究组将胞嘧啶脱氨酶APOBEC3A和腺嘌呤脱氨酶ecTadA-ecTadA7。10同时融合在nCas9 （D10A）的N端，并将抑制体内尿嘧啶糖基化酶UDG的活性的UGI以融合或自由表达的形式置于nCas9 （D10A）的C端，共构建了4种形式的双碱基编辑器STEME （STEME-1至STEME-4）。STEME双碱基编辑器均可以只在一个sgRNA引导下就可以诱导靶位点C>T和A>G的同时突变，显著增加了靶基因碱基突变的饱和度及产生突变类型的多样性。STEME-1在水稻原生质体中C>T诱导效率高达61。61%，C>T和A>G同时突变的效率也高达15。50%。为了提高靶基因的碱基覆盖度，研究者进一步利用能够识别NG PAM的变体Cas9-NG构建了第5个双碱基编辑器STEME-NG，发现只需要20个sgRNA就可以对OsACC上编码56个氨基酸的序列实现近饱和的突变。
STEME技术体系的建立，对于原位（In situ）定向进化植物的内源功能基因提供了新型技术支撑，对农作物分子设计育种具有重要意义。此外，STEME系统还有望应用于不同细胞系、酵母或动物中的非编码区的顺式作用元件的调控、动物致病SNV的修正和抗药位点的筛选等。
3。 李家洋研究组撰写观点综述文章
总结叶绿体能量代谢调控线粒体活性氧产生的机制
李家洋研究员受邀在植物学权威学术期刊Trends in Plant Science撰写题为《Malate Circulation： Linking Chloroplast Metabolism to Mitochondrial ROS》的综述文章（DOI：10。1016/j。tplants。2020。01。010），对叶绿体能量代谢调控线粒体活性氧产生的机制进行了总结，对苹果酸循环途径对植物细胞能量代谢的调控作用进行了深入探讨，提出了独到的见解与未来重要的研究方向。
4。 李家洋研究组与合作者研究发现绿色革命的伴侣基因
2020年3月25日在Molecular Plant在线发表了题为A strigolactones biosynthesis gene contributed to the Green Revolution in rice的研究论文（DOI：10。1016/j。molp。2020。03。009）。
植物株型是一种非常复杂的农艺性状，是影响作物产量的主要因素。通过植物株型的改良，可以显著提高作物产量。近年来，超级稻恢复系“华占”育成了一系列超级稻组合，产生了新一轮的杂交水稻品种的更新换代。以华占为父本审定的品种多达300个以上；2015-2018年期间，华占每年有3-4个组合列入全国种植面积前十的杂交稻品种，成为我国杂交水稻育种史上的一大“奇观”。华占最大的一个特点就是分蘖较多，稳产性好。
中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋研究组与中国水稻研究所钱前院士及中国农业科学院深圳农业基因组研究所熊国胜研究员课题组通过将华占与广亲和品种热研2号杂交，构建重组自交系进行基因组重测序分析，最终完成了华占的多分蘖特性解析。研究表明华占中含有一个独角金内酯合成基因HIGH TILLERING AND DWARF 1/DWARF17（HTD1/D17），HTD1新的等位形式HTD1HZ，能够有效增加水稻分蘖数但不影响结实率，并且HTD1HZ杂合状态就能够增加分蘖数，使华占配制的杂交稻组合也能获得稳产特性。这一研究成果很好地回答了 “华占”为何能配置如此多的杂交稻组合，并在生产上大面积推广应用。上世纪50-60年代，育种家利用“矮化基因”改良作物，被称为“绿色革命”。绿色革命代表品种奇迹稻IR8从一个矮小坚强的亲本“低脚乌尖”中获得控制矮杆性状的有利等位基因SD1DGWG，是实现IR8半矮化抗倒性状的关键。该团队研究发现在奇迹稻IR8的另一个高大繁茂的亲本“皮泰”（Peta）中含有HTD1HZ。来自“皮泰”的HTD1HZ和来自“低脚乌尖”SD1DGWG在IR8培育过程中被共同选择固定下来，实现了矮杆抗倒和多蘖高产的最佳组合。在我国大面积推广的华占，明恢63和双桂等多个品种中，都同时携带有有HTD1HZ和SD1DGWG。
该研究成果表明在水稻育种的“绿色革命”及之后的现代籼稻品种育种过程中，HTD1HZ与SD1DGWG同时被育种家共同选择并广泛利用，成功解析了绿色革命中矮杆多分蘖类型品种的分子机理，并首次报道了水稻独脚金内酯途径在绿色革命中如何被广泛应用，为稳产、广适性水稻品种分子设计育种提供了十分重要的理论和指导意义。
5。大豆基因组研究取得重大进展
2020年6月17日， 中国科学院遗传与发育生物学研究所田志喜等科研团队在Cell杂志发表了题为“Pan-genome of wild and cultivated soybeans”的研究论文。（DOI：10。1016/j。cell。2020。05。023），该项成果突破传统线性基因组的存储形式，在植物中首次实现了基于图形结构基因组 （graph-based genome） 的构建，将引领全新的下一代基因组学研究思路和方法，被审稿人称为“基因组学的里程碑工作”，是中国科学院种子创新研究院建立后取得的又一重大研究突破。
基因组学是生命科学研究的核心基础。传统的基因组学研究是将不同碱基以线性的形式存储于染色体上，且多基于一个参考基因组来获取一个物种的基因信息。由于一个物种中不同个体间存在遗传变异，线性基因组不能同时体现不同个体的遗传变异情况，这极大地限制了不同个体遗传变异的鉴定和分析。构建囊括一个物种所有遗传信息的新型存储形式的泛基因组已成为当前基因组学研究的重要任务和前沿挑战。
田志喜研究团队联合中科院遗传发育所梁承志和朱保葛研究团队、中科院分子植物科学卓越创新中心韩斌院士团队、上海师范大学黄学辉教授团队以及北京贝瑞和康生物技术有限公司相关人员，对来自世界大豆主产国的2898个大豆种质材料进行了深度重测序和群体结构分析，精心挑选出26个最具代表性的大豆种质材料，包括3个野生大豆，9个农家种和14个现代栽培品种。研究团队利用最新组装策略，对26个大豆种质材料进行了高质量的基因组从头组装和精确注释，contig N50平均长度达22。6 Mb， scaffold N50 平均长度达 51。2 Mb。在此基础上，结合已经发表的中黄13、Williams 82 和 W05 基因组，开展了系统的基因组比较，构建了高质量的基于图形结构泛基因组，挖掘到大量利用传统基因组不能鉴定到的大片段结构变异。经深入分析发现，结构变异在重要农艺性状调控中发挥重要作用：例如，HPS基因的结构变异调控大豆种皮亮度变化；野生与栽培大豆CHS基因簇的结构变异是导致种皮颜色由黑色向黄色驯化的主要原因；SoyZH13_14G179600基因结构变异导致了其在不同种质材料中基因表达的差异，可能与调控大豆缺铁失绿症有关。此外，研究还鉴定到15个结构变异导致了不同基因间的融合，这为新基因的产生研究提供了重要线索。此高质量图形结构泛基因组的构建不仅本身具有重要的理论意义和应用价值，同时为过去已经开展的大量重测序数据提供了一个全新的分析平台，将使得这些数据获得“第二次生命”。
上世纪60年代，以降低农作物株高、半矮化育种为特征的第一次“绿色革命”，使得全世界水稻和小麦产量翻了一番，解决了温饱问题。“绿色革命”是近现代史上最重要的农业历史事件之一。然而在过去的60年里，大豆平均单产相对其他主粮作物而言尚无明显突破，大豆生产亟需“绿色革命”。
本次泛基因组研究所选用的大豆种质材料不仅在遗传多样性上具有代表性，且具有重要的育种和生产价值。其中满仓金、十胜长叶、紫花4号等种质材料作为骨干核心亲本已各自培育出了上百个优良新品种；黑河43、齐黄34、豫豆22、皖豆28、晋豆23、徐豆1号等品种都是各个大豆主产区推广面积最大的主栽品种。该基因组和相关的2898份种质材料遗传变异的发布为大豆研究提供了极为重要资源和平台，将大力推进大豆分子设计育种，助力实现大豆“绿色革命”。
6。 鲁非和焦雨铃研究组开发小麦属全基因组遗传变异图谱
揭示小麦适应性进化关键机制
2020年10月26日，中国科学院遗传与发育生物学研究所鲁非和焦雨铃团队合作在Nature Genetics在线发表了题为Triticum population sequencing provides insights into wheat adaptation的研究论文。该研究对小麦属和粗山羊草属的25个小麦近缘亚种共414份材料进行全基因组测序，构建了小麦属全基因组遗传变异图谱（VMap 1。0）。研究发现来自小麦近缘种的复合基因渗入贡献了小麦基因组的4%~32%，极大地增加了小麦的遗传多样性，使其在世界范围内具有广泛的环境适应性（图）。同时，该研究还发现不同倍性、不同地域的小麦属品种，甚至整个禾本科作物，已经在长期的人工选择过程中在全基因组水平上产生了趋同进化的特征，在平行的选择事件中，共同受到选择的基因相对于随机条件下产生了2～16倍的富集，部分同源基因反复经历独立的人工选择，成为小麦在不同环境下塑造重要农艺性状、保持产量稳定的关键。
该研究在作物中首次实现了属内全基因组遗传变异挖掘，小麦属全基因组遗传变异图谱（VMap）将会对小麦遗传育种工作起到积极促进作用。研究结果一方面说明了增加作物遗传多样性对于应对气候变化威胁、保障粮食安全的重要意义；另一方面证明了进化限制对物种性状形成的重要影响，阐明了利用适应性进化基因进行跨物种遗传研究的巨大潜力，为加速小麦和其他作物的遗传改良提供了全新的思路。
图： 小麦属主要亚种遗传多样性变化及面包小麦遗传多样性恢复的模型
7。 李传友研究组发现植物干细胞命运决定新机制
2020年9月14日，李传友研究组在国际著名期刊The EMBO Journal发表了SEU整合遗传因子SCR和表观遗传因子SDG4激活WOX5表达并调控QC特性建立的分子机制。（DOI：10。15252/embj。2020105047）
固着生长的高等植物能够不断调整器官发生和发育进程，从而适应复杂多变的环境条件。与动物相比，植物的生长发育表现超强的可塑性，这主要取决于其干细胞组织结构。以模式植物拟南芥根尖分生组织为例，干细胞组织中心 （静止中心，Quiescent center， QC）与其周围干细胞共同构成根尖干细胞微环境，为根的生长发育持续不断地提供的细胞源。WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 （WOX5）是一个在干细胞组织中心特异表达的HOMEOBOX家族基因，对于干细胞组织中心的命运决定起至关重要的作用。
一般认为根尖干细胞微环境的建立和维持受到两条核心转录因子通路的严格控制：即纵向的PLETHORA （PLT）途径和径向的SHORTROOT （SHR）/SCARECROW （SCR）途径。但这些转录因子如何精细调控WOX5的时空特异表达进而控制干细胞组织中心的命运决定并不明确。
动植物中保守的LIM-domain binding （LDB）家族转录调控因子SEUSS （SEU）调控干细胞组织中心的命运决定。他们发现seu突变体中WOX5表达显著下降；且该突变体与wox5突变体呈现类似的干细胞发育缺陷。深入研究表明，SEU作用于SHR/SCR通路正向调控WOX5表达和干细胞组织中心的建立。SEU通过与转录因子SCR直接互作而被招募到WOX5启动子；然后，SEU通过直接互作招募组蛋白甲基转移酶SDG4至WOX5启动子并诱导组蛋白H3第4位赖氨酸的三甲基化（H3K4me3），进而激活WOX5表达。这项研究表明SEU作为支架蛋白整合核心转录因子与表观遗传因子的功能， 形成SCR-SEU-SDG4转录复合体从而精确调控WOX5的时空特异表达和干细胞组织中心的命运决定。
图：SEU整合遗传因子SCR和表观遗传因子SDG4激活WOX5表达并调控QC特性建立的分子机制
8。 焦雨铃研究组发现干细胞谱系自我维持的新机制
2020年4月2日正式发表于Current Biology杂志，文章标题为“A self-activation loop maintains meristematic cell fate for branching”。
细胞命运决定是发育生物学的基本问题。植物中细胞命运虽然灵活性较高，但也高度依赖于细胞谱系：即细胞经历过的状态决定当前状态和未来发育潜能。中国科学院遗传与发育生物学研究所焦雨铃课题组长期研究植物侧生分生组织的形成。侧生分生组织位于高等植物叶腋，能够形成新的生长点，与顶端分生组织具有类似的器官发生能力。形成侧生分生组织的干细胞从何而来？该课题组前期工作发现，叶腋处一直维持未彻底分化的干细胞团，是侧生分生组织的前体细胞。这个干细胞谱系持续表达分生组织标志基因STM。这个干细胞谱系如何维持？本研究从正向遗传筛选突变体入手，经过一系列的分子遗传学分析，发现STM基因的自激活是维持干细胞谱系的关键。
中国科学院遗传与发育生物学研究所焦雨铃研究组通过大量筛选突变体，得到一个侧芽起始具有明显缺陷的突变体，其叶腋处无法维持正常STM表达，叶腋处细胞逐步分化。因此，该突变体中导致表型的ATH1基因是维持STM表达和脱分化细胞状态的关键基因。
ATH1基因编码的转录因子，与STM所编码的转录因子存在蛋白互作。随后一系列分子生化实验表明，ATH1可以直接结合STM基因位点，并且ATH1对STM基因的激活作用显著依赖于STM蛋白本身。基于上述结果，得到一个依赖于ATH1蛋白的STM自激活调控回路。在STM自激活调控中，ATH1蛋白具有DNA结合作用，STM蛋白具有转录激活作用，ATH1-STM以复合体形式实现STM自激活调控。进一步研究发现，STM的表达维持STM位点的染色质处于开放状态，使得在后续发育中STM的表达能够进一步激活，从而形成侧生分生组织。
本研究揭示并详细阐释了一种通过关键基因的自激活维持干细胞谱系的调控回路，对于动植物中分生组织命运维持的机制研究具有很好的借鉴意义。同时，侧生分生组织活性研究对农作物产量提升也具有理论指导意义。
9。 左建儒研究组与合作者发现植物转亚硝基化酶
左建儒研究组与周俭民研究组、李家洋研究组、河南大学宋纯鹏研究组合作于2020年4月23日在Developmental Cell在线发表（DOI：10。1016/j。devcel。2020。03。020）。
一氧化氮（nitric oxide， NO）是一种高度保守的信号分子，参与调控众多生物学过程。NO通过对靶蛋白特异半胱氨酸残基进行S-亚硝基化修饰（S-nitrosylation）是其发挥生物学功能的主要方式之一。与其它蛋白质翻译后修饰不同，亚硝基化修饰曾被认为是一个非酶促反应，其特异性主要决定于NO的局部浓度和靶蛋白的结构。近年来的研究发现S-亚硝基化修饰选择性（selectivity）的一种新机制，即一类蛋白可以将其携带的NO基团传递至另一个蛋白，导致后者的亚硝基化修饰，这一过程被称为转亚硝基化修饰（transnitrosylation），而介导转亚硝基化的蛋白被称为转亚硝基化酶（transnitrosylase）。目前，在动物和大肠杆菌已经发现了数个结构迥异的转亚硝基化酶。在植物中，尚未发现转亚硝基化酶。
中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室左建儒研究组与合作者最近发现了植物特异的转亚硝基化酶。NO的主要生物学活性形式是亚硝基谷胱甘肽（S-nitrosoglutathione， GSNO），可被高度保守的GSNO还原酶（GSNO reductase， GSNOR）不可逆分解。因此，GSNOR是调控NO动态平衡的主控因子，不同物种中gsnor突变导致NO水平升高以及各种严重的缺陷。通过遗传筛选，研究团队获得了拟南芥gsnor1突变体的抑制子突变rog1（repressor of gsnor1）。除抑制gsnor1突变体的表型外，rog1突变体对NO的敏感性显著降低，表明ROG1是调控NO信号通路的一个重要组分。分子遗传学和生物化学研究发现ROG1编码一个转亚硝基化酶，其底物之一为GSNOR1本身。ROG1介导GSNOR1的亚硝基化修饰导致其通过自噬途径被降解，从而形成一个正反馈环调控NO信号通路。
令人吃惊的是ROG1即为过氧化氢酶CAT3 （catalase 3）。ROG1转亚硝基化酶仅具有很低的过氧化氢酶活性；与之相反，其同源蛋白CAT2具有很高的过氧化氢酶活性但很低的转亚硝基化酶活性。决定ROG1与CAT2酶活特异性的一个主要因素是其各自特异的Cys-343残基和Thr-343残基。将ROG1的Cys-343替换为Thr后，其转亚硝基化酶活性显著降低，而过氧化氢酶活性升高；反之，将CAT2中的Thr-343替换为Cys后，其转亚硝基化酶活性升高，而过氧化氢酶活性降低。对水稻ROG1-like蛋白 （OsCATA）和CAT2-like蛋白（OsCATC）的特异性酶活分析得出相似结论，表明这是植物中一种高度保守的机制。该研究发现了调控植物特异选择性S-亚硝基化修饰的新机制。
10。 谢旗研究组发现植物耐盐SOS途径发挥功能的必需因子
胞质中高K+/低Na+的动态平衡对维持细胞正常的生物学功能至关重要。SOS途径是植物耐受Na+胁迫的重要防御通路，通过 SOS3-SOS2-SOS1的顺序激活将细胞内过多的Na+排出到胞外，维持细胞内K+/Na+平衡，调节植物对盐胁迫的适应性。盐胁迫下，SOS2被SOS3激活后需要到达细胞膜，然后与细胞膜定位的Na+/H+逆向转运蛋白SOS1相互作用并磷酸化激活SOS1，实现Na+外排。SOS途径中的上述三个关键组分的功能和分子调控机制已经研究的比较清楚。但是过表达SOS1、SOS2和/或SOS3或同时表达这三个关键因子并不能显著提高作物的耐盐性，暗示这个途径的其它关键因子还未被发现。
中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究组发现拟南芥ESCRTs（Endosome Sorting Complex Required for Transports）的一个关键组分VPS23A参与植物对盐胁迫的响应。盐胁迫下，vps23a突变体中SOS2细胞膜定位减少，导致SOS1的磷酸化水平降低，从而使SOS1活性受到抑制，结果Na+外排能力降低，vps23a突变体表现出对盐胁迫敏感的表型。进一步实验发现VPS23A能够加强SOS2/SOS3复合体的结合并且驱动SOS2定位到细胞膜。遗传学实验验证了SOS2和SOS3在植物体内发挥抗盐功能依赖于VPS23A。基于以上结果--膜定位的SOS2对提高植物的耐盐性至关重要，人为设计了工程化过表达定位于细胞膜上的豆蔻酰化形式的SOS2，结果果然证明这个方案能够显著地提高植物的耐盐性。综上所述，该研究揭示了VPS23A通过SOS途径调控植物耐盐性的分子机制，该研究成果不仅有助于我们进一步理解SOS途径介导的植物耐盐机理，同时对今后培育耐盐作物具有重要的指导意义。
11。 储成才研究组揭示硝酸盐诱导的磷响应机制
该项工作于2020年12月11日在线发表于Molecular Plant
（DOI： 10。1016/j。molp。2020。12。005）。
氮和磷是植物需求量最大的两种矿质营养元素，其在土壤中的含量和分布一直处于动态变化。因此，植物在进化过程中产生了复杂的信号调控网络来整合不同营养元素信号，协调其吸收和利用。长期以来，人们对氮磷信号通路解析大多分开进行，导致对氮磷互作机制的理解非常有限。
中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室储成才研究组长期致力于水稻营养高效吸收利用的分子基础解析及作物的分子设计育种研究，鉴定到硝酸盐转运蛋白NRT1。1B的自然变异是导致水稻籼粳亚群间氮利用效率差异的重要原因 （Hu et al。， 2015）。进一步研究发现，NRT1。1B在硝酸盐存在情况下，通过招募泛素连接酶NBIP1，介导细胞质抑制蛋白SPX4的降解，从而释放调控磷信号的核心转录因子PHR2，促进磷吸收；此外，SPX4还可与硝酸盐信号核心转录因子NLP3互作，SPX4的降解同时促进了NLP3从细胞质向细胞核中的穿梭，进而激活硝酸盐应答反应。因此，这一系列工作不仅揭示了NRT1。1B-SPX4-NLP3组成的硝酸盐信号从细胞膜感知至细胞核响应的主信号通路，还揭示了硝酸盐信号通过NRT1。1B-SPX4实现对硝酸盐应答基因和磷应答基因的协同调控，实现氮磷营养平衡的分子机制 （Hu et al。， 2019）。
近日，储成才研究组张志华博士等通过对硝酸盐诱导的水稻进行RNA-seq分析，筛选鉴定到6个受硝酸盐显著诱导上调的转录因子HINGE1-HINGE6 （Highly Induced by Nitrate Gene），其中HINGE1编码一个GARP家族转录因子，之前已报道参与磷调控的叶夹角响应 （RLI1， Ruan et al。 2018），与磷饥饿信号核心转录因子PHR2具有较高的序列相似性。HINGE1/RLI1可以激活包括磷酸盐转运蛋白基因在内的许多磷饥饿诱导基因的表达，参与了NRT1。1B-SPX4-PHR2介导的硝酸盐诱导的磷响应 （Nitrate Induced Phosphate Response， NIPR） 信号通路，且位于PHR2下游。有意思的是，对于典型的NIPR基因 （如PT6和IPS1），HINGE1/RLI1本身的转录激活活性显著低于PHR2，然而水稻中过量表达HINGE1/RLI1可造成严重的磷毒害表型 （与PHR2过表达类似），暗示HINGE1/RLI1还存在其他的作用机制。进一步研究发现，HINGE1/RLI1可在细胞核中与PHR2竞争SPX蛋白 （包括SPX2和SPX4），进而释放PHR2对下游磷饥饿应答基因的激活。因此，在外界高氮条件下，PHR2从细胞质穿梭进入细胞核内，激活HINGE1/RLI1表达，而大量表达的HINGE1/RLI1一方面可直接激活磷饥饿诱导基因，另一方面通过与细胞核内SPX蛋白互作，阻止SPX蛋白对PHR2的抑制作用，进一步增强对下游磷饥饿基因的激活，促进磷吸收利用。该研究进一步完善了水稻氮磷互作信号网络在细胞核内的调控机制，对于植物营养学研究具有重要意义。
12。 姚善国和储成才研究组发现SLG1在水稻抵抗高温胁迫中发挥重要作用随着全球气候变化，高温胁迫对作物的产量和品质的负面影响受到广泛关注。高温会造成作物幼苗死亡、结实率降低、产量减少，也很大程度上影响作物的品质。因此，挖掘水稻耐高温基因，对于改良水稻品种耐热性能，对未来作物的设计育种至关重要。另一方面，温度也是影响水稻地理分布的一个重要因素。传统的籼粳稻由于起源地和种植范围的差异，对于温度的适应性也有很大差别，籼稻种植在温度较高的地区，一般对高温有更强的抵抗能力，但其中的遗传基础尚不清楚。tRNA硫醇化（mcm5s2U34）是一种非常重要的tRNA转录后修饰形式，在酵母、线虫、人类中的研究表明，tRNA硫醇化对于维持生物体正常发育和代谢、响应环境胁迫尤其是热胁迫等方面发挥着重要作用。然而，在植物中，tRNA硫醇化的功能以及它和高温胁迫的关系还是一无所知。
中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室姚善国研究组与储成才研究组合作，发现了tRNA硫醇化途径中的关键基因SLG1在水稻抵抗高温胁迫中发挥重要作用。SLG1编码一个保守的细胞质tRNA 2-硫化蛋白2 （RCTU2），它的功能缺陷会导致水稻体内的tRNA硫醇化水平缺陷，伴随着明显的高温敏感表型；而过表达SLG1则能够显著提高水稻对高温耐受性。分子遗传学研究发现，SLG1能够与水稻中细胞质tRNA 2-硫化蛋白1 （RCTU1）互作，RCTU1功能缺陷也导致水稻tRNA硫醇化水平降低和高温敏感表型。进一步实验表明，水稻的高温耐受性和tRNA硫醇化水平呈正相关。通过对4219个栽培稻序列分析发现，SLG1在品种中存在单倍型分化，其中96。1%的温带粳稻属于一种单倍型，而93。9%的籼稻则属于另外一种单倍型，暗示SLG1可能是一籼粳稻分化基因，核酸序列多态性分析也表明SLG1是一个显著的驯化选择位点。通过对近等基因系及转基因植株的高温处理试验表明，携带籼型SLG1的水稻植株比携带粳型SLG1水稻植株具有更强的高温耐受能力，并与tRNA硫醇化水平呈现正相关。进一步通过启动子和编码区互换不同转基因材料热处理实验表明，SLG1启动子区和编码区的序列差异共同决定了籼型和粳型SLG1耐热性差异。尤为重要的是，携带籼型SLG1的水稻植株对孕穗期高温也具有更强的抵抗能力。因此，该项研究不仅证明了tRNA硫醇化修饰在水稻响应高温胁迫中的重要功能，也为应对全球变暖、设计培育高温胁迫耐受性水稻品种提供了有效策略。
该研究于2020年10月28日在Nature Communications杂志上在线发表（DOI：10。1038/s41467-020-19320-9）。
图：SLG1等位基因在水稻驯化中的选择模式
13。 李家洋团队合作揭示一种新的SL和KAR信号转导机制
研究于2020年4月30日在Plant Cell杂志在线发表（DOI：10。1105/tpc。20。00140）。中国农业科学院深圳农业基因组研究所王磊博士和中科院遗传发育所李家洋研究组徐倩博士为该论文的共同第一作者，中科院遗传发育所副研究员王冰和南京农业大学教授熊国胜为共同通讯作者。
独脚金内酯（Strigolactone， SL）是一种新型植物激素，调控分枝、株高、下胚轴和中胚轴伸长、叶片形状、花青素积累、根系形态等诸多生长发育过程，对其信号途径的研究具有重要的科学意义和应用价值。Karrikin（KAR）是一类存在于植物燃烧形成的烟雾中的信号分子，能调控种子萌发和幼苗发育，对于大火后植物种子的快速萌发和生长至关重要。SL与KAR的分子结构相似，传统观点认为在拟南芥中它们分别被互为同源蛋白的受体DWARF14（D14）和KARRIKIN INSENSITIVE2（KAI2）识别，进而与F-box蛋白MORE AXILLARY GROWTH2（MAX2）互作，促进不同的SMAX1-LIKE（SMXL）家族成员发生泛素化修饰和降解，分别调控分枝发育和种子萌发。此外，尽管遗传学分析鉴定了KAR信号通路的主要成员，但是KAR信号转导的生化机制仍不清楚。
中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋研究团队长期从事高等植物株型建成的分子机理研究，对SL合成及信号转导机理进行了系统深入的研究。该团队与南京农业大学熊国胜研究组的最新研究表明SL和KAR均能抑制红光下拟南芥下胚轴的伸长，暗示SL和KAR信号转导可能存在新机制。进一步研究发现SMXL2与SMXL家族其他成员不同，能同时参与SL和KAR两条信号途径，SL增强其受体D14与SMXL2的相互作用，而KAR诱导其受体KAI2与SMXL2发生相互作用，两种信号分别诱导SMXL2以依赖于D14和KAI2的方式发生多聚泛素化修饰和降解，进而调控D14-LIKE2（DLK2）和KAR-UP F-BOX1（KUF1）的表达。SMXL2在SL和KAR共同调控下胚轴发育中发挥关键作用。上述研究揭示了一种新的SL和KAR信号转导机制，它们均能诱导SMXL2的泛素化和降解，为SL信号途径起源于古老的KAR信号途径的进化假说提供了新证据。
14。 储成才研究员应邀在Current Opinion in Plant Biology
撰写植物氮信号调控网络综述文章
对以NRT1。1-NLP为核心的硝酸盐信号通路、采用系统生物学方法解析植物氮信号调控网络，以及系统性氮信号的研究进展进行了总结（图 1），对植物中不同层级的氮信号调控进行了系统深入的探讨，并提出了未来植物氮信号网络研究中的重要研究方向。
图：植物中不同层级氮信号调控网络示意图
15。 谢旗研究组应邀发表植物平衡生长发育与逆境应答的分子机制综述
由于固着生长的特性，植物不能像动物一样有效躲避外界的不利因素。因此，其生长发育会受到各种逆境胁迫的影响。而对这些逆境胁迫及时、有效地响应，是植物的存活的前提。植物激素脱落酸（Abscisic acid， ABA）被称为“逆境激素”，广泛参与植物的干旱、冷和盐等逆境胁迫的应答过程。同时，油菜素内酯（Brassinosteroid， BR）信号途径参与细胞分裂等过程，控制植物的生长和发育。探索两条重要的通路间的信号交叉互作，可以更好地理解植物如何在生长发育和逆境胁迫响应之间进行的切换以维持生机。近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究员应邀在Plant Cell and Environment杂志撰写的综述性文章“Balancing growth and adaptation to stress： crosstalk between brassinosteroid and abscisic acid signaling”，对这一过程进行了详细阐述，并讨论了亟待解决的问题和未来研究方向。
通过对ABA和BR信号通路信号交叉的分子机制进行总结发现，二者主要以拮抗的方式互相调控。即在受到逆境胁迫时，植物会激活ABA信号而在一定程度上抑制BR信号介导的生长发育过程；而BR信号也可以抑制ABA信号，以保证非胁迫条件下，植物正常的生长发育进程。且发现ABA和BR之间的相互调控发生在多个层面。首先，二者能够通过调控ABI3、ABI5和BZR1等转录因子的表达或者活性，在转录水平上发生广泛的信号交流；其次，二者通过调控重要蛋白质修饰如磷酸化、去磷酸化和泛素化等修饰，进而改变其活性或者稳定性，在蛋白翻译后修饰水平上进行调控。最终，多层面和多方式的调控以及二者与其他激素信号之间的广泛交流共同形成了复杂的调控网络，使植物能够维持生长发育和逆境胁迫响应之间的动态平衡。文章还比较了模式植物和作物在ABA和BR信号通路信号交叉调控的异同点，为兼具抗逆特性和高产性状的作物改良提供了一定指导。
16。 谢旗研究组发表“植物内质网相关蛋白质降解（ERAD）机制”的重要综述
植物在整个生活史中面临多种非生物和生物胁迫，一直以来科学家对于植物如何响应环境胁迫并协调生长发育和胁迫响应之间的关系进行着系统而深入的研究。蛋白质泛素化修饰是一种重要的蛋白质翻译后修饰，主要通过影响蛋白稳定性、活性、亚细胞定位及蛋白之间的相互作用等在植物生长发育和适应各种环境的过程中发挥重要功能。
内质网相关蛋白质降解 （ERAD） 系统通过内质网膜上的的泛素耦联酶 （E2） 和泛素连接酶 （E3） 组分将非正确折叠或修饰的蛋白质进行泛素化修饰，并将这些被泛素化修饰的蛋白转运至细胞质中由26S蛋白酶体识别和降解。中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究组长期致力研究植物泛素化修饰过程及其在植物与环境互作中的调控机制研究，近十年来在植物ERAD领域发表多项开创性工作。鉴定了ERAD关键组分HRD3A （Liu et al。， Cell Research， 2011） 及E2蛋白UBC32 （Cui et al。， The Plant Cell， 2012）， 并解析了在正常生长条件下和胁迫条件下为了协调生长发育和胁迫响应过程ERAD机制内部进行的精细调控 （Chen et al。， Nature Plants， 2016， Chen et al。， Melocular Plant， 2017）。近日，谢旗研究员应邀在New Phytologist杂志撰写题为“Insights into Endoplasmic Reticulum-Associated Degradation in Plants”的（Tansley Insight） 观点性文章。文章重点总结了ERAD在植物适应环境过程 （主要是非生物胁迫和生物胁迫过程） 中的作用 （图），并详细阐述了植物ERAD领域亟待解决的问题和未来研究方向。
图： 内质网相关蛋白质降解 （ERAD） 在植物响应非生物和生物胁迫过程中发挥重要功能
